Описание травы костер, условия произрастания и места роста. Ботанические и биологические особенности костра безостого

Костер безостый – ценная кормовая культура, которая хорошо кушается животными и активно используется при заготовке сена. Это корневищный многолетний злак с широким ареалом обитания, который легко встретить на черноземе, в лесных и лесостепных водах. Костер безостый растет в Центральной России, Башкирии, Челябинской, Оренбургской и иных областях. Его можно увидеть в садах, парках, на лугах, в полях и на любых открытых местах.

Общее описание костреца безостого

В природе костер растет большими колониями, образуя сплошную дернину:

• Стебель имеет высоту от 60 до 100 см, он является высоко облиственным.
• Длинные листовые пластинки имеют темно-зеленый цвет, плоскую линейную форму с шероховатыми краями.
• Весной и осенью, когда тепла недостаточно, листья могут иметь очень бледную окраску.
• Соцветие представляет собой крупную метелку, длина ее может достигать 35 см.
• При цветении она раскидистая, а после него – односторонняя.
• На колосках бывает от 5 до 10 цветков, несколько заостренных к верхушке.

По внешним признакам костер очень часто путают с пыреем, поскольку оба эти растения имеют сходную систему вегетативного размножения.

Распространяется кострец с помощью своего мощного корневища, которое постепенно разрастается и захватывает все новую территорию. Молодые корешки дают свежие побеги, и вновь вырастают молодые растения со стеблями, листьями и колосками. Благодаря такой системе размножения и быстрому разрастанию костер безостый является одним из наиболее приспособленных и выносливых растений.

Он обладает следующими важными свойствами, которые должен учитывать садовод:

• Морозоустойчивость. Корневище этого растения спокойно зимует под слоем снега, даже продолжительные сильные морозы не смогут его уничтожить.
• Как только температура станет более благоприятной, и сойдет снег, костер быстро пустит молодые ростки и вновь вырастет на старом месте.
• Способность переносить затопление паводковыми водами. Паводок также не представляет для костреца серьезной угрозы, если вода будет стоять до 60 суток. Впоследствии молодые корневища быстро начнут давать ростки.
• Способность выдерживать многократное скашивание. Это одна из самых ценных его особенностей, обеспечивших ему высокую востребованность в качестве . Костер может расти на одном месте много лет при том, что его будут скашивать два и более раз за 1 сезон.

В природе костер безостый выбирает суглинистые или супесчаные почвы, он не любит торфяной грунт или почву с повышенной кислотностью.

Это довольно засухоустойчивое растение, способное переносить даже сильный недостаток влаги благодаря развитой и мощной корневой системе. Лучшими для выращивания считаются почвы прибрежных долин возле крупных рек, костер также хорошо растет на осушенных болотах. Это растение непригодно для выращивания только на засоленных почвах.

Наиболее распространенные сорта, широко используемые для посевов:

• Козаровицкий.
• Полтавский 30.
• Вышгородский.
• Днепровский и некоторые другие.

​Размножение:

• Семена перед посевом нуждаются в воздушно-тепловой обработке, которая проводится в течение 5-10 суток.
• После этого их обрабатывают специальными составами, препятствующими росту микробов и плесени.
• Сеют костер обычно весной вместе с яровыми или осенью вместе с .
• Если предполагается использование костреца на семена, то на поле оставляют широкие междурядья – до 60-70 см.
• Первые побеги начинают появляться еще в мае, начале апреля, в июне костер начинает цвести.

Цветение может быть порционным или взрывным, когда появляется большое количество соцветий. Собирать урожай семян можно будет прямым комбайнированием, когда колоски приобретут бурый цвет. Дозревать они будут еще в течение примерно 8 месяцев после впадения после чего они будут полностью готовы к посеву. В качестве кормового растения костер высевают вместе с люцерной и житняком, травы отлично поедает крупный и мелкий рогатый скот.

Сено надо заготавливать в период выбрасывания метелок, причем опаздывать с уборкой нельзя, так как это негативно скажется на питательности сена.

Ценность костра безостого как кормовой культуры очень велика: 100 кг готового сена будет соответствовать 57 кормовым единицам, в этой массе содержится почти 6 кг перевариваемого ценного протеина. Лучшие показатели урожайности костра наблюдаются на 2-3 год после посадки. Многолетнее растение в природе может расти до 20 лет, при регулярном укосе срок его жизни может достигать 8 лет.

Хотя костер является очень неприхотливым растением, стравливание его нужно проводить в строго определенные периоды, чтобы не допустить истощения корневищ.

Хотя он растет очень быстро, использовать поле под пастбище рекомендуется только с третьего года после высевание, чтобы дать время на образование плотной дернины. В противном случае животные могут просто вытоптать посевы, и из-за уплотнения почвы костер не сможет восстановиться.

Кроме того, есть и еще несколько правил:

• Стравливание костреца допускается не чаще 3 раз за один сезон, при этом высота надземной массы должна составлять по крайней мере 6 см, иначе растению будет трудно восстановиться.
• Нельзя проводить стравливание костреца поздней осенью, так как в этом случае ухудшится фотосинтез, и корневища не успеют запасти питательные вещества. После этого на будущий год побегов будет мало, и должно прочти несколько лет, чтобы растительный ковер полностью восстановился.
• Костер хорошо переносит засуху, однако он не любит близость залегания грунтовых вод. Из-за этого при выборе места для посева лучше определить места, в которых водоносный слой расположен глубоко. Мощная корневая система все равно позволит костру получать достаточно влаги, а корни не начнут гнить.
• Костер может использоваться и для заготовки сена, и для пастбищ, однако во втором случае семена могут начать быстро выпадать. Это растение быстро поедается и так же быстро восстанавливает зеленую массу, благодаря чему оно и ценится так высоко. Известно, что его активно использовали в качестве еще много столетий назад, и в старых источниках он характеризуется как лучшее растение для коров и овец.

Сейчас продолжается активная селекционная работа по выведению и районированию новых сортов. Костер становится все более приспособленным для территорий с неблагоприятным климатом, что может обеспечить ему еще более широкое использование.

Больше информации можно узнать из видео.

Костер безостый - верховой корневищный многолетний злак. Листья крупные, многочисленные, плоские, линейные, мягкие или жесткие, по краям шероховатые, темно-зеленые, часто с антоциановой окраской или с восковым сероватым налетом. Нижние влагалища большей частью замкнутые, голые или слегка волосистые. Язычок короткий (1-3 мм), пленчатый. Весной и осенью в условиях недостатка тепла листья молодых побегов часто имеют антоциановую окраску. Соцветие - крупная рыхлая метелка длиной 12-35 см, во время цветения раскидистая, при созревании односторонняя.

Колоски с 5-10 цветками, длинные, слабо суженные к верхушке. Нижняя цветковая чешуя безостая, туповато-заостренная, иногда она имеет остевидное окончание.

Костер безостый отличается многими ценными свойствами. Это довольно засухоустойчивая культура, в то же время очень отзывчивая на влагу. Жароустойчивость средняя. Выдерживает длительное затопление проточными паводковыми водами (в зависимости от сорта до 40 дней и более). Однако близких грунтовых вод не выдерживает. Отличается высокой зимостойкостью и морозостойкостью. Его относят к злакам озимого или полуозимого типа. При весеннем беспокровном посеве в первый год жизни может образовывать некоторое количество генеративных стеблей. Обычно же последние формируются во второй и последующие годы жизни из побегов летне-осеннего кущения, достигших к зиме фазы трех - шести листьев и прошедших яровизацию. Как правило, все менее развитые побеги, образовавшиеся осенью, а также весной и летом, становятся удлиненными вегетативными.

Костер безостый цветет в последней декаде июня - первых числах июля, на 65-75-й день после начала отрастания. Цветение начинается в верхней или средней частях метелки, а затем распространяется на нижнюю часть. Продолжительность цветения в зависимости от погодных условий и сорта - 7-15 дней, в условиях Западной Сибири более сжатые сроки цветения - 4-7 дней. В отличие от большинства злаков цветет в основном во второй половине дня при невысокой влажности воздуха. Зацветает в 14-17 часов, максимум цветения бывает между 16-18 часами. Массовое цветение проходит при 18-24 градусах и относительной влажности воздуха 40-60%. Отмечены случаи цветения костра безостого в лесной зоне и в утренние часы. В условиях Сибири цветет рано утром (5- 7 часов) и во второй половине дня.

Семена созревают в конце июля - первой половине августа, через 90-110 дней после начала вегетации. Семена удлиненные, сплюснутые, длиной 9-12 мм, шириной 2,5-3 мм.

Посевы этой травы используют в кормовых севооборотах, при создании культурных и улучшении природных сенокосов и пастбищ , а также при задернении склоновых земель (как и эспарцет ). Произрастает в лесной, лесостепной, степной зонах, в горных районах, на различных типах почв. Однако лучше всего для него подходят достаточно аэрированные суглинистые и супесчаные почвы, черноземы, повышенные части пойм (прирусловая и переходная), осушенные торфяники. Хорошо растет на плодородных серых лесных слабоподзолистых почвах, удается и на луговых солонцах. Не выдерживает кислых и плотных почв. Широко используется для посева на склоновых и приовражных землях. Является одним из наиболее урожайных злаков. Отличается высокими кормовыми достоинствами. Формирует обычно один-два укоса или один укос и отаву. При многоукосном раннем скашивании (3-4 раза) он сильно изреживается в последующие годы.

Высоко ценится эта трава и как пастбищное растение, так как очень хорошо поедается животными. Однако на пастбищах он нередко быстро выпадает. Кроме того, урожай пастбищного корма характеризуется неравномерным распределением по циклам стравливания, что особенно резко выражается в сухие годы.

При использовании костра безостого на пастбище рекомендуется соблюдать следующие приемы. Стравливание посевов целесообразно проводить с третьего года жизни, когда образуется плотная дернина. За сезон же следует допускать свыше трех циклов стравливания, при этом надземная масса не должна отчуждаться ниже 6 см. При использовании на выпас отавы костра безостого не допускается поздняя осенняя пастьба окота, особенно овец, которая приводит к угнетению растений. У них мало накапливается питательных веществ в узлах кущения и почти не образуется побегов. Поэтому урожай кормовой массы и семян на следующий год резко снижается. Неустойчивость культуры к многократному скашиванию или стравливанию объясняется особенностями его биологии. Он формирует главным образом удлиненные вегетативные побеги. При многократном их отчуждении и отсутствии вегетативных укороченных побегов резко снижается фотосинтез растений, а следовательно, и запас пластических веществ. При благоприятных условиях может сохраняться в травостое при сенокосном использовании свыше 8-10 лет, при пастбищном - 6-7. Наиболее высокие урожаи семян дает на второй - четвертый годы жизни. По морфологическим, биологическим и хозяйственным признакам костер безостый подразделяется на три группы: луговую, степную и лесостепную. Растения этих групп приспособились к произрастанию в условиях соответствующей зоны и отличаются развитием вегетативной массы и облиственностью, соотношением генеративных и вегетативных побегов в травостое, величиной и формой метелки и другими свойствами.

Используется для создания высокоурожайных сенокосов и пастбищ в районах природного произрастания, а также на осушенных болотах и для закрепления земель, подверженных водной эрозии. Обладает высокой отавностью, хорошо отрастая после скашивания и стравливания. Относится к ценным сенокосным и пастбищным растениям. Урожай сена составляет от 12 ц/га на засушливых участках до 50 ц/га и более на пойменных лугах, обеспеченных влагой; в культуре урожайность сена достигает 135 ц/га. В 100 кг сена костреца содержится 57,2 корм, ед. и 5,9 кг переваримого протеина. Хорошо поедается всеми видами скота.

Используется для создания культурных пастбищ и сенокосов, закрепления земель, подверженных смыву.

Является высокопродуктивным компонентом в составе кормовой травосмеси : Green Deer Agro «Сенокос»

В полевых севооборотах посевы костра безостого размещают после кукурузы, подсолнечника, картофеля и зернобобовых культур.

Костер хорошо отзывается на внесение органических и минеральных удобрений, особенно азотных и фосфорных. Наибольшую прибавку урожая можно получить при внесении под основную вспашку 3-4 ц суперфосфата и 1 ц калийной соли на 1 га. Азотные удобрения усиливают рост вегетативной массы, поэтому их вносят ежегодно в виде подкормки весной под боронование в дозе 50-60 кг действующего вещества на 1 га.

При использовании травостоя на травяную муку вносят более высокие дозы азота дробно, под первый и последующие укосы.

Возделывание костра на сено возможно как при беспокровных, так и при подпокровных посевах (под покров зерновых культур или проса, могара). Его высевают рано весной, а также летом и осенью. Лучший срок посева - осенний, особенно на сухостепной богаре. Хорошо удается костер и при летних беспокровных посевах.

Норма высева при сплошном рядовом посеве 7-6 млн. всхожих семян (20-25 кг на 1 га). На плодородных землях норма высева может быть снижена до 5-6 млн. всхожих семян (20 кг на 1 га), а на солонцеватых почвах, наоборот, повышена до 8-9 млн. Семена костра безостого легковесны, поэтому трудно высеваются. Для равномерного высева к ним добавляют мелкий гранулированный суперфосфат в количестве 50 кг на 1 га. Для посева используют зернотравяные сеялки СУТ-47, C3TH-31, C3T-3,6.

Важное значение для устойчивости к неблагоприятным условиям имеет глубина закладки узла кущения, которую можно регулировать глубиной заделки семян. У костра безостого нормальная глубина расположения узла кущения достигается при заделке семян на глубину 4-5 см, на тяжелых почвах она не должна превышать 2-3 см. Нормально увлажненную почву прикатывают после посева.

При беспокровном посеве в первый год жизни для борьбы с сорной растительностью осуществляют двух-трехкратное подкашивание сорняков. На второй и третий годы жизни весной посевы обрабатывают тяжелыми боронами в два-три следа, на четвертый - шестой годы - дисковым лущильником в один-два следа. На старовозрастных посевах для омоложения травостоя проводят глубокое (25 см) безотвальное рыхление, боронование и прикатывание. Омоложение сочетают с внесением минеральных удобрений.

Наиболее высокие урожаи сена и выход протеина костер дает в фазе образования метелки, в более поздние сроки сено получается грубым и малопитательным.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Одноклассники

Обработка почвы

зависит от предшественника и покровной культуры. Осенью проводят лущение, а через 2 — 4 недели — вспашку на глубину 25 — 30 см. При посеве под покров ранних яровых культур проводят предпосевное боронование в два следа. Если покровными культурами являются суданская трава, просо или кукуруза, то до посева поле 2 — 3 раза культивируют с одновременным боронованием. В степных районах важно предпосевное прикатывание почвы.

Удобрения

в степных районах вносят 15 — 20 тга навоза, а в более увлажненных — 25 — 40 т, или по 45 — 60 кг действующего вещества фосфора и калия на 1 га. Органические удобрения лучше вносить под предшественник. При посеве рекомендуется вместе с семенами заделывать в почву до 50 кгга гранулированного суперфосфата.

Подготовка семян к посеву

Хорошие результаты дает предпосевная обработка семян молибденом, бором и нитрагином.

Сроки посева, нормы высева, глубина заделки

Костер безостый в смеси с бобовыми травами высевают под покров яровых зерновых рано весной рядовым способом. На семена высевают широкорядно. Норма высева семян (на 1 га): при рядовом посеве 16 — 18 кг, а при широкорядном 10 — 11 кг.

Костер (безостый)

Глубина заделки семян 3 — 4 см.

Уход

После посева поле прикатывают, а при появлении почвенной корки ее разрушают ротационными мотыгами. Обязательным приемом является боронование после каждого укоса и весной. В степных районах большое значение имеет снегозадержание и задержка талых вод.

Уборка

Лучшие сроки уборки на сено — появление метелок. Семена убирают в фазе полной спелости.

Кострец безостый

Кострец безостый (Bromopsis inermis Holub) – многолетний высокорослый злак, занимающий по кормовым качествам и распространенности одно из первых мест среди многолетних злаковых кормовых трав.

Содержит в среднем 12,5% сырого протеина, около 50 корм. ед. (в 100 кг сена).

Кострец безостый – прекрасное сенокосное и как один из компонентов травосмесей пастбищное растение. Представляет большую ценность для постоянных пастбищ и заливных лугов. Хорошо поедается, особенно до колошения, всеми видами животных, но лучше других – крупным рогатым скотом и лошадьми.

При равных условиях кострец безостый дает более высокий урожай, чем другие многолетние злаковые травы. Включение его в травосмеси с бобовыми повышает урожай сена и пастбищного корма, создает условия для лучшего отрастания травостоя.

Ботанические и биологические особенности:

Корневая система корневищная, способная укореняться в узлах, что приводит к образованию новых кустов. Корни проникают в почву на глубину до 2м. Благодаря сильно развитой корневой системе кострец безостый хорошо переносит засуху.

Стебли прямые, хорошо облиственные, высотой до 180–200см. Листья широколинейные, плоские. Соцветие – метелка разнообразной формы (пониклая, распростертая, полусжатая, сжатая, компактная, одногривая). Плод – зерновка в цветковых чешуйках темно-серого цвета. Масса 1000 семян 3,5г.

Встречается много разновидностей костреца безостого, которые можно свести к трем группам, связанным с районами их возделывания.

Луговая группа, приуроченная к влажному климату – к таежно-лесной зоне, Нечерноземной зоне, к северным районам, пойменным лугам; отличается высокой облиственностью, урожайностью и хорошими кормовыми достоинствами.

Степная группа распространена в степных засушливых районах юго-востока. По сравнению с луговой слабее облиственна, уступает ей по кормовым качествам и урожайности, но превосходит по засухоустойчивости.

Лесостепная группа занимает промежуточное положение между двумя, предыдущими группами, но по основным признакам ближе стоит к степной группе. Произрастает в лесостепной и степной зонах, на среднеувлажненных почвах, по степным лиманам, балкам.

Кострец безостый может произрастать на самых разнообразных почвах, однако наилучшими для него считаются рыхлые наносные почвы речных пойм, а также черноземные супесчаные или суглинистые.

Технология возделывания костра безостого

Плохо растет на тяжелых каштановых, глинистых почвах и не выносит заболоченных и засоленных.

Отличается высокой зимостойкостью и засухоустойчивостью. На одном месте растет 12–14 лет, а с применением удобрений на пойменных землях – и до 20 лет. Хороший урожай дает в течение 4–5 лет, но наиболее высокой продуктивности достигает на второй и третий годы жизни.

Агротехника:

Кострец безостый - хороший предшественник, для зерновых культур, в частности для пшеницы. В травосмеси с бобовыми многолетними травами он значительно повышает урожай зерновых.

Как корневищный злак кострец безостый прежде не рекомендовали для полевых севооборотов, опасаясь засорения полей. Однако данные опытных учреждений, а также ряда хозяйств различных областей показывают, что при глубокой вспашке (на 25-27см) корневища не отрастают и не создают угрозы засорения последующих зерновых культур.

Обработку почвы под кострец безостый начинают с лущения стерни и глубокой вспашки. На зяби проводят снегозадержание и задержание талых вод. Ранней весной зябь боронуют в 2–3 следа.

Хорошие результаты дает внесение удобрений. Основное удобрение (минеральное и органическое) следует заделывать под зябь, а подкормку применять после укосов.

Оптимальный срок посева травосмесей костреца безостого и бобовых трав – ранневесенний и позднелетний. Лучший способ посева – межрядковый.

Норма высева при рядовом посеве 20–25кг/га, а при широкорядном – 15кг/га. Норма высева люцерно-кострецовой смеси – 12кг костреца безостого и 5–6кг люцерны. Глубина посева семян 4–5см, а в травосмесях – 3–4см.

В фазе кущения посевы подкармливают органическими и минеральными удобрениями; после первого укоса проводят боронование и подкормку. Вносить удобрения можно осенью после последнего укоса.

Скашивать травостой на сено следует в фазе выметываниц метелки. Для лучшего сохранения питательных веществ сушка сена в прокосах и валках должна быть закончена в течение 2–3 дней.

Семенные посевы костреца безостого целесообразно закладывать широкорядным способом. На семенные цели выделяют с осени из сплошных травостоев лучшие участки третьего и четвертого годов пользования. На этих посевах осенью после укоса вносят подкормку из минеральных удобрений, а зимой проводят снегозадержание. Добавочное опыление способствует увеличению урожая семян (на 50кг и более с 1 га). Урожай семян костреца безостого может достигать 6–7ц/га.

"Мне удалось достать полтора ведра семян костра. Хочу подсеять на покосе, но не знаю, созреют ли в наших краях семена. На каких участках лучше высеять, как узнать, когда убирать семена?"
А.Михайлов
Башкортостан

Костер безостый (именно этот вид выращивают на корм) высокорослый корневищный злак. Создает сплошную дернину. Широко распространен в лесной и лесостепной зонах, стало быть, и в Башкирии, а на черноземах растет всюду: на полях, лугах, в садах и огородах, на открытых местах и среди кустарников.

В простонародье костер безостый зовут пырейко или пыреем, а сено из него пырейным. Действительно, он похож на настоящий пырей по рослости, а еще более по способу размножения. У костра, как и у пырея, сильное корневище, состоящее из более или менее развитых колен с узлами. Корневища эти расползаются по земле в виде длинных нитей, которые способны усиленно выпускать стеблевые и корневые почки, отчего образуется масса тех и других отростков. Из них могут вырасти растения с корнями, стеблями, листьями и метелками. Благодаря такому явлению, костер может забирать все большую и большую площадь и тем на многие годы обеспечивать свое существование. Понадобится множество всяких неблагоприятных условий, действий, причем продолжительных, чтобы костер потерял способность отрастать и исчез бесследно. Конечно, засуха, затверделость почвы, случайно занесенные семена могут заглушить костер, но отпрыски его корневища с переменой условий снова появятся на прежнем месте. Такая живучесть, притом в течение многих лет (10-20, а при сенокосном использовании 5-7 лет) и съедобность корма для скота делают костер одним из самых ценных кормовых растений.

Костер безостый нетребователен к климату, отлично переносит суровые малоснежные зимы Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока. Выносит затопление паводковыми водами. В старинном журнале "Земледельческая газета", 1895 г. читаем такое сообщение. "По берегам Дона, а равно и впадающих в него рек, он растет дикий. Так по низменностям Аксая, которые иногда до самого июня остаются под водой, близ самой реки болгары и донские казаки распахивают после Петрова дня землю под огороды и сеют здесь огурцы, капусту и картофель. Огурцы начинают собирать в августе, а капуста и картофель поспевают в сентябре; наибольшая же часть огромной аксайской низменности зарастает пышной травой, которая главным образом состоит из безостого костра и пырея. Эти великолепные луга косят в августе и получают массу прекрасного сена. По таким местам костер растет особенно сильно и достигает до двух с половиной аршин (до 1,5 м. Ред.) высоты, но на заливных площадях таким высоким не бывает".

Корневая система весьма мощная и глубоко (до 2 м и более) проникает в почву. Таким образом корни достают воду из глубоких горизонтов почвы, и костер дает высокие урожаи в засушливые годы. Обратимся к пожелтевшим страницам "Трудов Вольного экономического Общества", 1875 г. за примером. "В довольно засушливом 1894 г. в Екатеринославской губернии (Кубань. Ред.) пострадали все злаки; даже у пырея, по общему мнению, весьма выносливого растения, нижние листья большей частью, даже в июне, пожелтели, но костер безостый остался свежим и зеленым".

Лучшие почвы для него - рыхлые плодородные и черноземы. Плохо растет на торфяных и сильно засоленных землях.

Кормовое достоинство безостого костра при своевременном скашивании (в фазе выметывания метелок) высокое. На пастбищах костре безостый очень хорошо поедают крупный рогатый скот и лошади весной и ранним летом, но с начала колошения до цветения он оказывается для животных менее вкусным.
А как узнать, когда убирать семена? Когда метелки начнут желтеть, взять одну и потереть между ладоней, если хотя бы часть из них уже осыпается, пора убирать. Во время досушки метелок семена дозреют.

Костер безосый . Ареал очень широк - встречается в различных странах Европы, Азии, Америки. На территории СССР костер безостый широко распространен по всей европейской части, а также на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, Сибири. На Дальнем Востоке встречается как заносное растение. В Московской обл. встречается во всех районах .

Морфологическое описание . Костер безостый - многолетнее, длиннокорневищное (корневищно-кустовое, по Т. И. Серебряковой, 1971), поликарпическое травянистое растение. Взрослое растение представляет обособленную систему вегетирующих и невегетирующих парциальных кустов и первичного куста (растения семенного происхождения) или систему парциальных кустов (растения вегетативного происхождения), внутри, которой сохраняется непрерывность и морфофизиологическая целостность (Серебрякова 1971; Егорова, 1976).

Молодое растение в начале развития имеет зародышевый корешок и 1-2 придаточных зародышевых корня. Зародышевые корни в условиях культуры проникают на 20-30 см, в естественных ценозах - на 10-15 см (Овеснов, 1961; Егорова, 1976). В фазе развития второго зеленого листа в основании главного побега начинает формироваться придаточная корневая система.

Интенсивное ветвление придаточных корней начинается при появлении 4-6 зеленого листа. В естественных ценозах зародышевые корни отмирают сравнительно быстро.
Корни взрослых растений костра проникают до 2-2,25 м. По С. П. Смелову (1947), углубление корней весной начинается в фазе кущения и продолжается в течение всего вегетационного сезона. Основная масса корней (75-94% от общего количества) у взрослых растений формируется к моменту плодоношения и размещается в верхнем слое почвы (0-10 см).

Стебель плодоносящего побега прямой, гладкий или опушенный, хорошо облиственный. Опушение иногда наблюдается только вблизи узлов. Высота колеблется от 30 до 100-134 см. Главный побег формирует 20-25 листьев (Чибрик, 1968).

Листья плоские, реже слегка свернутые. Ширина листовых пластинок колеблется от 0,1 до 1,4 см в зависимости от возраста растений и условий местообитания. Листья голые или на верхней стороне с волосками, по краям и жилкам шероховатые; влагалища голые. Язычок 1-2 мм длиной, рассеченный. Длина листовых пластинок в естественных ценозах колеблется от 4-6 до 40 см.

Соцветие - метелка 10-15 см длиной, продолговатая, прямая с косо вверх обращенными веточками, отходящими по 3-7 вместе; колоски продолговато-линейные, 1,5-3 см длины и 3-5 мм ширины, 5-12-цветковые с шероховатым или опушенным стерженьком, бледно-зеленые или серовато-лиловые. Колосковые чешуи голые, по жилкам шероховатые.
Зерновка продолговатая, широколанцетная, 9-12 мм длиной, 2,5-3 мм шириной и 0,75-1 мм высотой. Она плотно окружена цветочными чешуйками. Зародыш овальный, базальный, слегка искривленный, в поперечнике достигает 0,5 мм, а в длину 1,93 мм. По отношению к эндосперму лежит наклонно, прилегая к нему одним боком.

Онтогенез . Семена костра способны прорастать уже через 5 дней после окончания цветения. Однако наибольший процент всхожести обнаруживается у свежесобранных семян, спустя 17 дней после окончания цветения, когда они имеют наибольший вес. Всхожесть свежеубранных семян, собранных в естественных ценозах, колеблется от 5-6 до 80-95%. Продолжительность послеуборочного дозревания семян, собранных на посевах костра, колеблется от 1 до 3 месяцев.

Семена костра обладают наименьшей жизнеспособностью среди других злаков, через 3-5 лет всхожесть их падает до 40%. В пойменных ценозах (Волжская и Камская поймы) они имеют более низкую всхожесть и растянутый период прорастания по сравнению с семенами, собранными в растительных сообществах водоразделов (Маркова, 1955; Овеснов, 1961). Семена южных и степных форм костра, напротив, имеют неглубокий покой, прорастают дружно" и быстро в широком температурном интервале.

Лучше прорастают (и особенно свежеубранные и недозревшие) семена костра при переменной температуре и с глубины 1- 2 см. Свет в слабой степени тормозит их прорастание. Они хорошо переносят длительное пребывание под водой (до 24 дней). Обладают высокой биологической стойкостью в период прорастания; подсушенные при температуре 14-16° в фазе колеоризы и зародышевого корня до воздушно-сухого состояния при вторичном проращивании спустя 30 дней они имели 100%-ную жизнестойкость (Овеснов, 1961; Филимонов, 1961).

Оптимальная влажность почвы для прорастания семян костра составляет 40-60% от полной влагоемкости. Прорастание начинается при 3-5° (оптимальная температура 18-30°). Набухание зерновки протекает в течение суток.

Прорастание семян начинается с колеоризы, которая прорывает покровы семени и плода. Колеориза вытягивается на 1-2 мм, формирует многочисленные волоски, прочно прикрепляющие ее к субстрату.

Продолжительность периода от начала прорастания зерновки до выхода колеоптиле на поверхность почвы составляет 4-5 суток. Примерно за такое же время происходит развертывание первого зеленого листа. К моменту развертывания второго, зеленого листа приурочено образование первых вторичных корней в основании стеблевой части главного побега.

В первоначальном периоде развития главного побега костра А. М. Овеснов (1961) выделяет фазы колеоризы, главного зародышевого корня, первого зеленого листа. П. В. Лебедев (1968) в этом же периоде развития главного побега выделяет 3 фазы морфогенеза: образование зародышевой почки, проросток - от начала прорастания зерновки до полного развертывания первого зеленого листа, всход - молодое растение с первым развернутым листом.

В естественных ценозах проростки появляются в течение всего вегетационного сезона. Проростки, возникшие весной и осенью и собранные в середине лета в условиях средней полосы в пойме

Ювенильные растения представляют собой также главный побег, но с отмершей зародышевой корневой системой и интенсивно формирующимися придаточными корнями в стеблевой части главного побега, которые к этому времени проникают вглубь до 10- 15 см. Усиливается ветвление корней до 2-3 порядков, длина главного побега увеличивается до 15-17 см.

Имматурные растения вначале представляют собой формирующийся первичный куст. В конце имматурного возрастного состояния особь костра образует систему; состоящую из первичного и парциальных кустов (до трех порядков). Плагиотропная часть первых корневищных побегов невелика (2-4 см), в связи с чем, имматурные растения костра достаточно компактны.

Взрослые вегетативные растения объединяют особи вегетативного и семенного происхождения. Особи семенного происхождения состоят из первичного куста и парциальных кустов, особи вегетативного происхождения - из системы парциальных кустов, возникшей в результате вегетативного размножения.

В естественных ценозах это наблюдается на третий-четвертый год жизни семенного растения. В среднем семенная взрослая вегетативная особь состоит из 6-7 кустов, из которых 2-3 невегетирующие. Среди вегетирующих парциальные кусты 3-5 порядков. Взрослые вегетативные растения вегетативного происхождения состоят из 4-5 парциальных кустов, среди которых 1-3 невегетирующие. В естественных ценозах развитие растений костра прегенеративного периода осуществляется за 3-5 лет, а в условиях культуры - за один вегетационный период при весеннем сроке посева.

Молодые генеративные растения также могут быть семенного и вегетативного происхождения. Семенные особи состоят из 7-9 кустов, из них 2-3 невегетирующие. Среди вегетирующих парциальные кусты 1-2-го (реже 3-го) года жизни. В общей побеговой системе растения прослеживается 4-5 порядков парциальных кустов. У молодого генеративного растения вновь возникающие парциальные кусты быстро удаляются от материнского, куста в разных направлениях в связи с довольно резким увеличением плагиотропной части побегов по сравнению с предыдущими возрастными состояниями растений прегенеративного периода. Молодые генеративные особи вегетативного происхождения состоят из 4-5 парциальных кустов, среди них преобладают вегетирующие.

Средневозрастные генеративные растения достигают максимального развития. Они, как правило, вегетативного происхождения, состоят из 5-7 парциальных кустов 1-3-го года жизни. Для этого возрастного состояния - характерна высокая интенсивность побегообразования. В парциальных кустах 1-го года жизни прослеживается до трех порядков побегов.

Старые генеративные особи имеют 3-4 невегетирующих и 1-3 вегетирующих парциальных куста. Парциальные кусты старых генеративных растений характеризуются пониженной побегообразовательной способностью, продолжительность побегообразования в них сокращается до 2 лет. За это время в парциальных кустах формируется не более 3-4 порядков побегов. Среди старых генеративных растений нередко встречаются особи, у которых отсутствуют парциальные кусты 1-го года жизни. Изменяется характер побегообразования в парциальных кустах.

Субсенильные особи чаще всего имеют один вегетирующий парциальный куст.

Сенильные растения двух категорий. К первой относятся растения со. слаборазвитым, но удлиненным вегетативным побегом; ко второй - с одним побегом в розеточном состоянии. Вегетирует 1 парциальный куст 2-го года жизни. Число невегетирующих парциальных кустов может колебаться от 3 до 7. Длина плагиотропной части побегов резко уменьшается, в связи с чем парциальные кусты близко располагаются друг к другу (Егорова, 1976).

Сезонное развитие . Развитие растений костра из семени в естественных ценозах возможно в течение всего вегетационного сезона. Однако большее число проростков в ценозе появляется весной (в мае - в средней полосе) и меньшее в Летне-осенний период вегетации. Осенние проростки после перезимовки в естественных ценозах к концу мая или в первой половине июля формируют 5-7 зеленых листьев, из которых 2-3 отмершие. В подземной сфере для них характерна смешанная корневая система. Во второй половине вегетации они достигают следующего возрастного состояния. Весенние проростки в условиях средней полосы также переходят в ювенильное состояние в течение текущего вегетационного сезона. Однако в естественных ценозах до 94% проростков погибают.

Взрослые семенные растения костра формируются главным побегом, возникшим из зародышевой почки, в процессе симподиального ветвления. Взрослые растения вегетативного происхождения представлены системой парциальных кустов, возникающих в результате формирования клона.

Ежегодное возобновление надземной сферы взрослых особей костра осуществляется в результате образования побегов из пазушных почек возобновления. В пределах побеговой системы растений костра функционируют длиннокорневищные (гипогеогенные, диагеотропные, плагиотропные), короткокорневищные и ортотропные (интравагинальные. апогеотропные) моноциклические побеги и побеги озимого типа.

Короткокорневищные и ортотропные побеги являются "внутрикустовыми" и обеспечивают жизнедеятельность парциальных и первичного куста; длиннокорневищные побеги - "внекустовыми". Удаляясь на значительное расстояние от материнской оси в связи с продолжительным плагиотропным ростом и выходя верхушкой в надземную сферу, они дают начало новым парциальным кустам.

Формирование главного побега происходит из почки зародыша. Емкость зародышевой почки составляет один колпачковый лист под колеоптилем (Knobloch, 1944; Серебрякова, 1959); емкость почки проростка возрастает до трех-пяти метамеров (Лебедев, 1968). Точка роста имеет форму выпуклости, она состоит из однослойной туники и нескольких рядов клеток корпуса. При развертывании второго ассимилирующего листа точка роста главного побега увеличивается более чем в 2 раза. Максимального размера она достигает при 2-4 развернувшихся зеленых листьях. При формировании удлиненных междоузлий на главном побеге размер точки роста постепенно уменьшается (Лебедев и др., 1972),
В процессе формирования главного побега прослеживается изменение морфологической структуры верхушечной меристемы, что проявляется в изменении ее формы и размеров. От появления всходов до осеннего кущения высота конуса нарастания увеличивается в 11-22 раза, ширина (диаметр) - в 9,5-23 раза; высота точки роста - в 4-9 раз, ширина - в 2-28 раз.

Главный побег костра ортотропный, удлиненный вегетативный. В условиях культуры зона кущения главного побега при весеннем посеве имеет 4-5 узлов и междоузлий протяженностью 2-3 мм, при летнем 6-8 узлов и протяженность-5-6 мм.

Почки в зоне кущения главного побега различаются по емкости и форме: 1-2 нижние почки округлые, тупые, направлены перпендикулярно оси побега, т. е. горизонтально поверхности почвы. Формирование зоны кущения главного побега продолжается 20-25 дней. Удлиненная часть главного побега формируется 60-80 дней. Первая боковая почка главного побега трогается в рост при развертывании пятого зеленого листа (Чибрик, 1968).

Темп листообразовательной деятельности конуса нарастания главного побега резко меняется в течение вегетационного периода: в начале развития продолжительность пластохрона составляет 7-9 дней, в конце вегетационного периода - 14. Средняя продолжительность пластохрона 6 дней (Лебедев, 1968).

Боковые побеги формируются из почек, расположенных в пазухах листьев в зоне укороченных междоузлий. Пазушная почка имеет большее число листовых образований по сравнению с зародышевой почкой.

Емкость зрелой боковой закрытой почки 7-10 валиков, а открытой верхушечной почки растущего побега - от 5-6 до 8-9 валиков (Lamp., 1952; Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971). В верхушечной почке корневищного побега, сохраняющегося на зиму под землей, осенью насчитывается 8-10 валиков. Боковые почки, расположенные по длине плагиотропной части побега, имеют в среднем 3 зачатка низовых листьев (Борисова, 1960).

Боковые почки закладываются в пазухе колеоптиле и далее в пазухах вышесидящих настоящих зеленых листьев в зоне укороченных междоузлий. Закладываются они и в пазухах зеленых листьев в зоне удлиненных междоузлий побега, но здесь боковые почки полностью не формируются и постепенно дегенерируют. Боковые почки образуются и по длине плагиотропной части побегов. Расположены они на верхней и нижней стороне корневища. Почки нижней стороны крупнее, чем верхней.

В боковые побеги развертываются почки зоны кущения. Почки, расположенные в зоне удлиненных междоузлий, в побеги не развертываются.

Первые плагиотропные побеги в зоне кущения главного побега начинают формироваться при развертывании на нем 4-6 зеленого листа. Плагиотропная часть первых корневищных побегов короткая (2-4 см), и скоро они переходят в ортотропное. положение. Начиная с 3-4 порядка побегов длина плагиотропной части побегов резко возрастает.

В естественных ценозах у растений костра семенного происхождения первыми генеративными побегами, как правило, становятся побеги III и последующих порядков.

Вытягивание и сегментация конусов нарастания будущих генеративных побегов начинается в осенний период. Соцветие формируется после перезимовки. В весенний период у будущих генеративных побегов после развертывания 2-3 зеленых листьев и заложения на конусе нарастания 1-3 листовых зачатков начинает закладываться соцветие (Серебряков, 1952; Борисова, 1960).

Для костра безостого характерно довольно интенсивное кущение, хотя характер и интенсивность кущения в "значительной степени изменяются в ходе онтогенеза. В естественных ценозах в период максимального развития особей в течение вегетационного сезона образуется 2-3 порядка побегов и в целом в парциальном кусте насчитывается до 15 побегов.

По мере старения растений длительность вегетации парциального куста сокращается до 1-2 лет. В парциальном кусте прослеживается не более 3 порядков побегов. Новые парциальные кусты (плагиотропные побеги) формируются не ежегодно. Рост плагиотропных побегов начинается, как правило, после отмирания материнского побега в надземной части.

В ходе онтогенеза может формироваться корневищная (корневищно-кустовая) и кустовая жизненные формы.

Зацветают побеги костра в Московской обл. в конце июня - начале июля. Цветение может продолжаться до сентября. Интенсивное цветение наблюдается в течение двух недель с момента зацветания. В дождливую погоду цветение наступает позднее и растягивается на более продолжительный период. В засушливые годы отмечается раннее цветение, продолжающееся не более недели. Метелка цветет 6-10 дней. Цветение начинается в верхней части и идет в базипетальном направлении. В пределах колоска первыми зацветают нижние цветки и процесс цветения распространяется в акропетальном направлении.

В колосках ежедневно раскрывается 1-2, иногда 3-5: цветков. Цветки раскрываются в течение 1,5-3 мин. Скорость роста тычиночных нитей составляет -1--1,5 мм/мин. Попадание собственной пыльцы на рыльце того же цветка невозможно, так как вскрытие пыльников происходит после их опрокидывания и повисания на тычиночных нитях ниже рыльца. Цветет во второй половине дня: между 15 и 20 ч. Массовое раскрывание цветков от 16 до 17 ч.

Цветение взрывчатое и порционное.

Способы размножения и распространения. Размножение костра осуществляется семенным и вегетативным путем. Наибольшей потенциальной возможностью для вегетативного размножения обладают особи генеративного периода, когда они достигают максимального ветвления и характеризуются наивысшей жизненностью. В естественных ценозах, если особи костра обладают сравнительно высокой жизненностью, они могут неопределенно, долго возобновляться и поддерживать достаточно высокую численность преимущественно вегетативным путем.

В культуре одновидовые популяции костра значительно изреживаются на 2-5 год жизни. Падает численность, резко сокращается побегообразовательная способность, а следовательно, и потенциальная возможность вегетативного размножения. Сравнительно быстрое выпадение костра в культуре связано прежде всего с накоплением в верхних слоях почвы большого количества подземных органов растений, которые в этих условиях медленно разлагаются.

В естественных ценозах семенное размножение имеет меньшее значение для самоподдержания и возобновления ценопопуляций костра, хотя потенциальная возможность для этого есть. По нашим наблюдениям в пойме Оки семенная продуктивность костра колеблется от 23,8 до 144,5;. число семян на 1 м2 - от 114 до 18 000 в зависимости от обилия костра в ценозе и жизненности отдельных растений. Из них число всхожих семян на 1 м2-105- 16 700, но число проростков в ценозе невелико: лишь единичные экземпляры достигают взрослого состояния.

Экология . Костер безостый встречается в условиях от лугово-степного до сыролугового увлажнения - 62-80 ступени шкалы Раменского. По Г. Элленбергу (Ellenberg, 1974), костер находится на 4 ступени шкалы увлажнения, т. е. растет на сухих и свежих почвах. Особо устойчив к затоплению (до 40-53 дней). Максимальную биомассу костер формирует при оптимальной длительности заливания полыми водами (Хитрово, 1967). Хорошо переносит перекрытие достаточно мощным наилком в связи со способностью перемещать почки возобновления в поверхностные слои почвы, например перекрытие супесчаным и песчаным наилком мощностью 5-10 см. Отрицательно реагирует на близкое расположение почвенно-грунтовых вод, хотя отношение к уровню грунтовых вод может изменяться в зависимости от механического состава почв и режима удобрений. Лучше произрастает на слабокислых или нейтральных почвах, не может произрастать в анаэробных условиях (Шлыгина, 1926; Работнов, 1974).

Костер требователен к освещению, в связи с чем лучше растет на открытых и слабозатененных местах. Г, Элленберг (Ellenberg, 1974) располагает его между полусветолюбивыми и светолюбивыми видами (3 ступень шкалы, не менее 50% от полной освещенности).

Относится к группе высокоморозостойких растений, не вымерзает даже в малоснежные и суровые зимы. Почки в зоне кущения-сохраняются при минус 46°, а при весенних заморозках - при минус 18°. Мало устойчив к ледяной корке (Колосова, 1947; Работнов, 1974).

Костер требователен к богатству почв, в наибольшем обилии встречается на почвах богатых - 11-20 ступени шкалы богатства почв (Раменский и др., 1956). Среднесолеустойчив.
Отзывчив на внесение удобрений, особенно азотные. Положительное влияние на продуктивность костра оказывают и калийно-фосфорные удобрения. Менее четко проявляется влияние калийных удобрений (Савицкая, 1966; Работнов, 1974).

Костер безостый в горах распространен до среднего пояса (2000-2800 м). В субальпийской зоне встречается, как правило, на открытых склонах (Ларин и др., 1950; Быков, 1960).

Фитоценология . В пределах ареала костер часто выступает в качестве содоминанта и доминанта во многих естественных ценозах лугов и степей. Постоянно произрастает на залежах, в кустарниках, светлых лесах, по балкам, особенно, где хорошо выражены наносы. (Любарский, 1968). На пойменных ценозах костер нередко является доминантом и может формировать монодоминантные растительные сообщества (Лихачев, 1959). Чаще всего это наблюдается на участках при внесении повышенных доз азотных удобрений и сенокосном использовании растительных сообществ.

Численность популяций костра в значительной степени изменяется в зависимости от местообитаний и антропогенного воздействия на растительные сообщества. По нашим данным, в изученных ценозах численность ценопопуляций костра колебалась от 4-5 до 105 особей на 1 м 2 . Соответственно положению вида в ценозе меняется и структура возрастных спектров, жизненность особей отдельных возрастных групп и ценопопуляций в целом.

В растительных сообществах, где костер занимает доминирующее положение, ценопопуляций характеризуются полночленным возрастным спектром. В структуре возрастного спектра преобладают растения генеративного и постгенеративного периода; особи прегенеративного периода также представлены достаточно полно с максимумом на группе молодых вегетативных растений, что обусловлено здесь интенсивным вегетативным размножением. При уменьшении численности возрастные спектры продолжают сохранять полночленность, но в их строении начинают преобладать субсенильные и сенйльные растения. Участие растений генеративного и особенно виргинильного периода падает в.связи с понижением эффективности вегетативного размножения.

Довольно сильное отрицательное влияние на костер оказывает овсяница луговая, лисохвост луговой, люцерна желтая, мышиный горошек, вербейник.

Хозяйственное значение . Костер безостый - ценное кормовое растение, широко используется в луговодстве и полевом травосеянии, а также в борьбе с эрозией почв в овражных районах европейской части СССР, в горных районах.

В условиях культуры максимальный урожай костер дает на второй год жизни, высокая биомасса здесь сохраняется в течение 2-5 лет в зависимости от плодородия почвы.

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 5. Издательство Московского университета, 1980